| Аннотация |
Элиситоры – это вещества, молекулы которых, будучи распознанными растениями, запускают или усиливают их защитные реакции. Они действуют как сигналы опасности, инициирующие комплексный каскад внутриклеточных событий, приводящих к активации защитных механизмов. К элиситорам, в частности, относят липополисахариды (LPS), хитин, глюканы, флагеллин, элиситорные белки, олигосахариды из клеточной стенки (HGA, хитоолигосахариды), салициловую и жасмоновую кислоту, метилжасмонат, пептидные элиситоры (Pep) и др. вещества.
Элиситоры позволяют активировать иммунитет растений, способствуют синтезу вторичных метаболитов, запускают или усиливают механизмы защиты растений от абиотических стрессоров. Элиситоры связываются с растениями, запуская внутриклеточные защитные реакции, однако этот механизм исследован не полностью. Считается что они распознаются рецепторами на поверхности растительных клеток (PRRs - pattern recognition receptors). Эти рецепторы часто являются киназами, связанными с клеточной стенкой. Предполагается, что элиситор связываясь с рецептором, вызывает трансдукцию сигнала с участием нескольких сигнальных систем, в том числе связанных с ионами Ca2+, G-белками, фосфорилированием белков (MAPK каскады), фосфолипаз, НАДФН-оксидазы и т.д. (Namdeo, 2007; Dias et al 2016; Pršić, Ongena, 2020; Guo, Cheng, 2022; Alcalde et al 2022). Эти сигнальные пути приводят к активации генов, связанных с защитой, включая гены синтеза фитоалексинов, PR-белков и других защитных соединений. Растение синтезирует и накапливает защитные соединения, укрепляет клеточные стенки, индуцирует системную устойчивость и активирует другие защитные механизмы (Namdeo, 2007; Dias et al 2016; Pršić, Ongena, 2020; Guo, Cheng, 2022; Alcalde et. al., 2022).
Считается, что одним из первых реакций растений на действие элиситоров является генерация активных форм кислорода (АФК). АФК. в свою очередь. могут выступать мессенджерами, запускающими реакции ответа растений на элиситорное воздействие, тем самым способствуют активации или подавлению антиоксидантной системы растений. Так, при действии дрожжевых экстрактов на каллусные культуры Linum grandiflorum Desf., усиливался биосинтез фенольных соединений, являющихся НМАО (Goncharuk. et. al., 2022). При обработке гликопротеиновым элиситором, выделенным из культуры гриба Magnaporthe oryzae, была индуцирована антиоксидантная активность в листьях Oryza sativa L. (Li et. al., 2016).
Элиситоры содержатся в микроорганизмах (бактерии, грибы, вирусы, нематоды), растениях, беспозвоночных животных и грибах.
Наибольший интерес в качестве источников элиситоров представляют грибы, т.к. именно они являются основными патогенами растений и обладают элиситорно-эффекторным действием (Chen, et al., 2021; Тарасов и др., 2023). В литературе содержится достаточно информации, посвященной элиситорам, содержащихся в микромицетах (Li et al., 2019; Chen, et al., 2021; Goncharuk. et. al., 2022). Особое значение в сельском хозяйстве имеют высшие базидиальные грибы как источник элиситоров, в том числе вешенка (Pleurotus ostreatus). Это обусловлено, в первую очередь, высокой доступностью и низкой стоимостью сырья – отработанного соломенного субстрата.
Мировое производство съедобных грибов оценивается в более чем 45 миллионов тонн в год с тенденцией к росту. Из них, в России производят ежегодно около 140 тысяч тонн. На каждый килограмм произведенных грибов приходится примерно 3-5 кг отходов (отработанный субстрат). В России отсутствует стандарт утилизации отходов грибоводства. Тем временем, данные отходы содержат в своем составе ценные компоненты, которые можно выделять и успешно использовать в растениеводстве для повышения устойчивости и урожайности сельскохозяйственных культур (Nakatsuka et al., 2016; Elsakhawy et al., 2022, Тарасов и др., 2023).
Исходя из вышеизложенного, получение препарата, обладающего элиситорными свойствами, является актуальным.
Цель научного исследования - создание элиситорных препаратов на основе отходов грибоводства для повышения устойчивости зерновых и зернобобовых культур к фитопатогенам и абиотическим стрессорам и разработка технологии их получения
|